如果问你，桌子的原材料，木头，它们是从土壤中生长来的，还是从空气中合成来的，你会怎么想？你会觉得因为树是从土里冒出来长大的，所以说是土里来的吗？实际上这是一个很常见的误区：植物虽然看起来是从土壤里生长的，但是它们除去水分以外的大部分干物质质量，都来自大气！
听到这个结论之后，你是否想起了光合作用这个词！没错，这就是原因。本次的资讯将讲给大家介绍一下植物如何获取营养物质，帮你澄清一些有关植物营养的小误区。我是野梦大学生物学院的谷语粱老师，这个平台致力于给大家普及一些没“貂”用的知识，给正在看视频的你一种“我在学习”的幻觉。
地球上所有生物的化学元素组相差不大，这些元素构成的化合物可以按照有机物与无机物划分。化合物中蕴含着化学能，而有机物则是生命活动的能量载体：生物利用有机物中的化学能推动生命活动。所有的动物和真菌，都通过从外界获取有机物来同时获得碳源物质和能量。这种必须要从外界摄取有机物来提供全部或者部分能量的营养方式，称之为异养生物heterotroph。而那些能够利用其它形式的能量来推动二氧化碳合成有机物反应，把其它能量形式转化成化学能储存在有机物中的生物，则称之为自养生物autotroph。最典型的通过光能合成有机物的形式称为光能自养photoautotroph，也就是绿色植物采取的营养方式【1】。
绿色植物那看似神奇的从空气中获得物质和能量的过程在人类世界中最先被弗拉芒化学家范·海尔蒙特van Helmont的定量柳树实验揭示：他将一棵柳树苗称重，种在质量已知的花盆里。并且给花盆盖上盖子，阻止外源物质进入。种植时只给花盆施用去离子水，五年后称重发现，柳树的质量从2.6千克增加到76.7千克，而土壤只损失了0.06千克质量。范·海尔蒙特的柳树实验明确了绿色植物不是从土壤中获得大部分质量，而是从土壤以外的地方。他的实验推动了学术界对光合作用的探索，最终确立植物干重主要来自空气。植物通过光合作用，在光能的推动下以水和空中吸收来的二氧化碳为原料合成简单的糖类有机物，将能量储存起来。这些糖类分子骨架会参与后续的物质合成代谢，可以生成植物所需的全部有机物【2】。
除了有机碳，植物体内还需要其他元素，比如氮磷硫钾钙铁。这些元素的获取和我们一样，是通过根或者叶从外界吸收来的。通过一个叫离子吸收ion absorption的过程，这些元素主要以无机离子植物形式被植物摄取，比如钾离子，磷酸根离子，和含有氮元素的铵根离子。因为无机盐离子在营养学上也可称为矿物离子，所以我们把植物的这种无机离子营养称为矿物营养mineral nutrition，这是植物主要的物质营养需求。土壤中离子通过根细胞表面的蛋白选择吸收进入细胞内，是一个严格受控的过程。植物所必需的矿物营养根据所占干重比例的不同，分为大量元素macronutrient和微量元素micronutrient。大量元素占比更多，三种在植物生产中重要关注的元素是氮磷钾。化肥包装上常见的三数字标签就分别对应这三种元素。包括氯、 铁、硼、锌等在内的微量元素在植物中占比较低，但无论大量还是微量，这些元素对于植物生存都是必不可缺的。供应不足都会产生生长不良的缺素症状【3】。
因为种植植物只需要提供无机矿物营养，所以我们可以给植物施用纯化学合成的无机肥，而不用像饲养动物那样提供生物来源的食物。但博学如你可能会立马想到一个“反例”：有机肥。如果说植物不需要从土壤中获取有机物，为什么我们还会施用有机肥呢？有机肥是动物或者植物来源的没有分离提纯的腐殖质混合物。有机肥施用到土壤中后，养分是不能被植物直接吸收的。有机肥的元素需要转化为植物可吸收的形式才能发挥肥效。这个过程一般由土壤微生物实现：通过矿化作用mineralization，微生物将有机肥中的有机氮有机磷降解成无机离子，才是植物吸收利用的主要形式。这也是为什么有机肥的肥力释放比植物可以直接利用的化肥来说要缓慢得多【4】。
还需要再强调一点的是，微生物矿化有机肥是一个耗时很长的复杂过程。植物生产使用的有机肥都必须经过腐熟，也即堆肥处理之后才可以高效使用。将未处理的有机质直接施用对植物生长反而有危险。因此，自己在室内种植植物的时候，一般不建议利用厨余垃圾土法DIY肥料。厨余不能直接施用到花盆中，而制作堆肥的过程又麻烦又产生异味、招引虫子。如果你真的不嫌麻烦也不怕被家人逐出家门，执意想要试试自制肥料，那么在搜索攻略的时候，注意利用一些标准去审核：第一，凡是直接将食物饮料或厨余垃圾不加处理到花盆里的，都是邪教，这样做只会产生污染甚至危害植物。所以看到那些鼓吹给花直接施用牛奶白醋鸡蛋壳，茶水啤酒碎骨头，咖啡奶茶淘米水，鱼刺酵素果蔬汁的指导，可以大胆拉黑创作者了——他们提供的其他园艺技巧也大多不可信。毕竟你是在养植物，不是在养孩子(?)。第二，自制肥料注意腐熟时间一定要够充分，如果含有固体物质，腐熟大多都要超过一个月时间。第三，腐熟环境保持氧气供应充足，并且不能密封，最好将制作容器放在通风好的室外，不然家里大概率会像旱厕一般随时“如沐春风”。第四，腐熟完全的肥料的液体部分应该透明度高不浑浊，闻起来几乎没有异味。请注意，这里的异味判断标准是按照大部分文明社会的兽人习性为准的，至于那些喜欢腐肉味道的食腐动物们，我不是有偏见，只是腐烂的味道真的不适合你的植物。最后，腐熟后的醇香原浆(?)要稀释后才可以使用，而固体沉淀在埋土里时也不能直接接触植物根系，要用土壤隔开。听了这么复杂的要求，你放弃了吗【5】？
尽管这次的视频已经长到离谱了，我还是想多嘴解答一些好奇小崽子的好问题：如果说植物是不需要吃有机物的，那食肉植物会是特例吗？它们可是真真切切地抓了虫子吃啊？不过我们要透过现象看本质，食肉植物吃肉的目的和我们吃肉，呃，我的意思是，我们这些可以吃肉并且喜欢吃肉的兽或兽人们，不完全一致。我们摄取食物是同时作为能量和物质的来源。而食肉植物只是从捕获的动物中获取营养物质，并不作为主要的能量供应来源。具体来说，食肉植物依然属于绿色植物，它们体内主要的有机物是通过光合作用合成，之后由这些有机物作为主要能量来源(Morales et.al., 2018)。实验提供无机氮的猪笼草即使不提供肉食也可以正常生长，这表明肉食性对于食肉植物来说不是必须的(He & Zain, 2012)。但是提供肉食而不给光照的食肉植物却会生长不良。陆生食肉植物之所以要吃动物，是因为它们生长在光照充足但是土壤矿物养分极难获取的环境，尤其缺乏氮和磷。所谓狗急了跳墙，鸭急了上梁，植物在极端环境下饿急了抓虫子吃嘛嘛香。食肉植物就演化出了从动物中摄取所需营养的技能(Matušikova, Pavlovič & Renner, 2018)。它们由变态发育的独特捕食器官中，有些物种具有腺体，可以分泌多种水解酶降解有机物大分子(Matušikova, Pavlovič & Renner, 2018)。不过有趣的是，食肉植物并不需要将捕获的遗体完全降解成无机盐才吸收，而是分解到有机小分子阶段就可以直接吸收了。吸收之后的有机小分子完全有可能参与能量代谢，尽管在野外条件下从猎物中获取的有机物比例非常低，而且这部分有机碳获取的生态学意义尚未研究清楚 (Morales et.al., 2018; Renner & Specht, 2013)。因此，有的科学家将食肉植物称为“兼性异养生物facultative heterotrophy”，所谓兼性，意思就是在条件适合时就可以异养(Ellison & Gotelli, 2009)。有学者认为，对于水生食肉植物来说，这类猎物中获得的有机碳也许意义重大，因为水环境中的二氧化碳亏缺更严重，但这个观点还需要详实的实验证据支撑(Ellison & Gotelli, 2009)【6】。
实际上需要指出的是，理论上来说所有植物都有能力直接从外界吸收有机物小分子，并且这些物质可以参与产能代谢。也就是说，植物都可以称为兼性异养。和我们这种必须从外界获得有机物的专性异养生物obligated heterotrophy区别在于，植物在严格阻隔有机碳供应时也完全可以自己合成全部所需的有机营养。我们回顾自养生物的定义便会发现，这个概念的侧重点在于利用无机碳合成有机物这个物质合成过程，并且注重描述的是一种可能行：自养生物能够做到异养生物所做不到的。但潜台词则暗示：它们也可以做和我们异养生物一样简单的直接吃有机物的事情。至少在营养方面，绿色植物比我们多了一种选择。这种选择不一定必须做，但是这却赋予了它们生活史上的一种特别的自由。就像现在正在看这个视频的你，你的摸鱼时间不一定要学习，但是你看这个视频了解一堆没貂用的知识，它们在以后可能会给你的生活增加一点可能的选择，让你多了一点“潜在的自由”。
注释参考 Annotated bibliography：
【1】
Molles, M. C., & Sher, A. (2019). Chapter 7 Energy and Nutrient Relations. In Ecology: concepts and applications (pp. 149–151). chapter, McGraw-Hill Education.
营养型的概念介绍。
【2】
Johann Baptista van Helmont, Chemistry Explained. http://www.chemistryexplained.com/Te-Va/van-Helmont-Johann-Baptista.html
范海尔蒙特的定量柳树实验
【3】
https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_nutrition
植物矿物营养的基础知识。
Brady, N. C., Weil, R. R., & Weil, R. R. (2008). Chapter 16 Practical Nutrient Management In The nature and properties of soils (pp. 802-804). Pearson.
化肥标示（fertilizer grade）的介绍。
【4】
Brady, N. C., & Weil, R. R. (2008). Chapter 12 Soil Organic Matter. In The Nature and properties of soils (pp. 544–600). Pearson/Prentice Hall.
土壤有机质的介绍。
Pokorny, K. (2020, May 18). Here’s the scoop on chemical and organic fertilizers. OSU Extension Service. https://extension.oregonstate.edu/news/heres-scoop-chemical-organic-fertilizers.
化肥和有机肥的内容。
【5】
Brady, N. C., & Weil, R. R. (2008). Chapter 12 Soil Organic Matter. In The Nature and properties of soils (pp. 593–597). Pearson/Prentice Hall.
堆肥（compost）的制作要点。
【6】
Morales F., Pavlovič A., Abadía A., Abadía J. (2018) Photosynthesis in Poor Nutrient Soils, in Compacted Soils, and under Drought. In: Adams III W., Terashima I. (eds) The Leaf: A Platform for Performing Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration (Including Bioenergy and Related Processes), vol 44. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-93594-2_13
食肉植物光合能量获取，有机小分子吸收。
Matušikova, I., Pavlovič, A., and Renner, T., Biochemistry of prey digestion and nutrient absorption. In: Carnivorous Plants:Physiology, ecology, and evolution. Edited by Aaron M. Ellison and Lubomir Adamec: Oxford University Press (2018). Oxford University Press. DOI: 10.1093/oso/9780198779841.003.0016
食肉植物的生理特性：消化酶类型和降解反应；食物来源。
He, J., & Zain, A. (2012). Photosynthesis and nitrogen metabolism of Nepenthes alata in response to inorganic and organic prey N in the greenhouse. International Scholarly Research Notices, 2012.
证明在无机氮供应下肉食对食肉植物非必需的实验。
Ellison, A. M. & Gotelli, N. J. (2009). Energetics and the evolution of carnivorous plants—Darwin’s ‘most wonderful plants in the world’. Journal of experimental botany. doi:10.1093/jxb/ern179
兼性异养植物，水生食肉植物的CO2亏缺。
Renner, T. & Specht, C. D. (2013). Inside the trap: gland morphologies, digestive enzymes, and the evolution of plant carnivory in the Caryophyllales. Current opinion in plant biology. doi:10.1016/j.pbi.2013.06.009
食肉植物吸收有机小分子（比如氨基酸）的另一个证据。
其他食肉植物的一般性介绍：
Adamec, L. (1997). Mineral nutrition of carnivorous plants: a review. The Botanical Review, 63(3), 273-299. https://doi.org/10.1007/BF02857953
Brittnacher, J. (n.d.) Carnivorous Plant Digestion and Nutrient Assimilation. International Carnivorous Plant Society. https://www.carnivorousplants.org/cp/carnivory/digestion.